作者綜述植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對重金屬毒害植物的毒性緩解及抗性增強(qiáng)作用以及植物生長調(diào)劑物質(zhì)在植物提取重金屬過程中的作用及應(yīng)用研究進(jìn)展。提出生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及重金屬植物修復(fù)中的應(yīng)用潛力及今后的研究、發(fā)展方向,旨在為中國重金屬污染地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及植物修復(fù)的發(fā)展提供參考。
植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(PGRs)是一類
可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞分化、生長發(fā)育
抗逆性以及衰老過程的化學(xué)物質(zhì)
在植物生命過程中起著極為重要的作用
重金屬(HMs)是指比重在 4.0 g/L 以上(大概60種)或比重在 5.0 g/L 以上(45 種)的元素,主要有鎘(Cd)、鉻(Cr)、汞(Hg)、鉛(Pb)、鋁(Al)、銀(Ag)、錫(Sn)等。
一般情況下,重金屬是以環(huán)境可適的濃度廣泛分布于自然界中。但是隨著工業(yè)生產(chǎn)的迅猛發(fā)展、農(nóng)業(yè)污水灌溉及化肥農(nóng)藥的大量使用,某些地區(qū)的重金屬的含量超標(biāo),對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重的危害。HMs 通過植物根系和地上部分吸收進(jìn)入植物體內(nèi),對植物生理生長特性產(chǎn)生巨大影響:降低種子的萌發(fā)率和活力,造成植物根系生長的嚴(yán)重受阻,褐變畸形,生長減少,細(xì)胞死亡,造成植物的生長發(fā)育遲緩,植株萎黃,農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量下降,品質(zhì)下降等。HMs誘導(dǎo)的毒性作用可以造成植物光合作用,蒸騰作用下降,代謝紊亂,HMs 污染的植物也會通過食物鏈進(jìn)入人體,從而危害人類健康。
植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(PGRs)是一類可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞分化、生長發(fā)育、抗逆性以及衰老過程的化學(xué)物質(zhì)、在植物生命過程中起著極為重要的作用。PGRs 的種類繁多,主要包括植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑兩大類,前者是植物自身產(chǎn)生的內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物質(zhì),后者是經(jīng)人工合成,與天然植物激素具有相似生理功能和生理活性的化學(xué)物質(zhì)。植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)可以作用于植物從種子發(fā)芽到幼苗生長、開花、結(jié)實和成熟等整個生命周期,在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和抗逆性等方面都具有非常重要的作用。能促進(jìn)植物的生長,減輕重金屬對植物的毒性,增強(qiáng)植物對重金屬的抗性,提高重金屬污染的植物修復(fù)能力。
以下為文章主體內(nèi)容
? HMs 對植物的毒性
HMs 可以引起植物根、莖、葉的生長抑制,并伴隨葉綠素含量的降低,植物生產(chǎn)能力的下降,植物種子中的碳水化合物、蛋白含量、磷含量、離子含量明顯降低等。HMs 對植物的傷害過程是直接或間接產(chǎn)生活性氧(ROS)的過程,如 O2-、OH˙、H2O2 等,活性氧誘導(dǎo)增加了植物細(xì)胞脂氧化酶的活性,導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)成分和流動性的改變引起脂質(zhì)過氧化損傷。HMs 還可以和核蛋白、DNA 相互作用,導(dǎo)致生物大分子的氧化傷害;HMs 也可以改變抗氧化酶的活性和植物體內(nèi)抗氧化劑的量,并伴隨著植物氧化脅迫的加劇,包括DNA 的破碎、細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化和血紅素蛋白的氧化等。
重金屬 Cd 抑制了亞麻生物量的生產(chǎn)和對 K、Ca、Mg 和 Fe 的吸收,它顯著增加了 Cd 在亞麻根和莖中的積累,在葉水平上,Cd 導(dǎo)致了細(xì)胞膜脂肪酸組成的變換,出現(xiàn)不飽和現(xiàn)象。HMs 可以替換植物中輔酶的輔因子(如輔酶 A,核黃素腺嘌呤二核苷酸 FDA等)導(dǎo)致酶的失活性,HMs 也可以氧化蛋白或與蛋白的巰基相連,抑制關(guān)鍵膜蛋白如 H+-ATP 酶的活性,導(dǎo)致蛋白失活或功能的抑制。在活的植物體內(nèi),HMs 還可以作用于內(nèi)囊體膜上光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II的脂類、蛋白質(zhì)以及光合作用過程中不可缺少的主要組成成分,擾亂光合作用電子傳遞。
HMs 對植物的毒性作用還體現(xiàn)在植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)、細(xì)胞代謝、基因表達(dá)等多個方面,造成植物體大量的能量及物質(zhì)資源在植物對抗 HMs 的過程中消耗,影響植物正常的生長及代謝過程。鉻(Cr)脅迫導(dǎo)致芒草(Miscanthus sinensis)中大量差異性蛋白的表達(dá),這些蛋白包括碳、氮代謝蛋白、分子伴侶蛋白和硝酸還原酶、腺嘌呤磷酸核糖基轉(zhuǎn)移酶、甲酸脫氫酶等。高濃度的 HMs 脅迫下,不同植物種系共用的蛋白響應(yīng)路徑(糖酵解途徑、抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)、LEA 蛋白積累)都會發(fā)生改變。Cd 脅迫的水稻(Oryza sativa L. Nipponbare)根中發(fā)現(xiàn)了大量的特異性表達(dá)基因,它們和多種生物過程相關(guān),包括代謝、脅迫響應(yīng)、離子轉(zhuǎn)運(yùn)、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等,包括編碼膜蛋白和與脅迫相關(guān)的蛋白,如熱休克蛋白、單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等。
? 不同 PGRs 在 HMs 污染植物中作用及應(yīng)用
HMs 對植物的毒性呈現(xiàn)出濃度依賴的特性,在高濃度下具有明顯的毒性作用,而低濃度下則刺激植物生長。高濃度 HMs 導(dǎo)致細(xì)胞的凋亡,而低濃度HMs 造成細(xì)胞代謝改變。
高濃度 HMs 脅迫下,植物必須要做出相應(yīng)的響應(yīng)來避免 HMs 對自身的毒性作用,這個過程是植物在 HMs 污染環(huán)境下得以生存和保持無毒性癥狀的適應(yīng)性生長和發(fā)育的復(fù)雜過程。PGRs 在這一過程中發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用。
(一)多胺的作用及應(yīng)用
多胺(polyamine,PAs)是存在于生物體中的一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿。高等植物體內(nèi)主要有腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和精胺(Spm),它們廣泛參與植物生理代謝的基本過程。
外源 Spd 可以通過提高 HMs 污染環(huán)境下植物的光合作用,刺激植物蛋白的表達(dá),提高植物抗氧化系統(tǒng)的活性,保持植物營養(yǎng)元素的吸收平衡,葉面噴施外源 Spd 能顯著提高了鎘脅迫下槐葉萍(Salvinia natans)植株抗氧化酶的活性和槐葉萍抗壞血酸,谷胱甘肽和 Ca 的含量量,有效維持 P、K、Fe、Na、Mg、Zn和Mn 的平衡吸收(Ca 除外)。外源多胺的應(yīng)用也可以緩解 HMs 對植物的毒性傷害,施用 Spm(0.15 mmol/L)或 Spd(0.3 mmol/L),可以緩解小麥(Triticum aestivumL.)谷粒中的碳水化合物、蛋白含量、磷含量和離子含量等在應(yīng)對 HMs 脅迫時表現(xiàn)出的下降影響。外源 1 mmol/L Spm 添加到紅色海藻(Gracilaria dura)培養(yǎng)基中,通過藻體內(nèi) ROS 的積累和丙二醛(MDA)量的降低,酶和非酶抗氧化劑和其它氧化還原作用藻蛋白和植物絡(luò)合素含量的恢復(fù)和提高,有效的緩解了 Cd 對紅色海藻的毒性。但是在 HMs 污染環(huán)境下的 PAs 對植物的這種緩解作用依賴于植物的種類、外源多胺應(yīng)用的濃度和 HMs 對植物的作用時間等因素。
外源 PAs 可以直接對植物體內(nèi)的 HMs 進(jìn)行螯合或者間接的刺激增強(qiáng)植物抗氧化系統(tǒng)的防御能力、誘導(dǎo)脅迫相關(guān)基因的特異性表達(dá)、影響植物內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量和離子的吸收和平衡。外源施用腐胺(Put)也可以顯著誘導(dǎo)植物脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)。
外源 Put 的葉面噴施,顯著降低了鎳(Ni)對油菜(Brassica napus L.)根生長的毒性作用,提高了油菜幼葉中 Fe 的量,增加了 Ni 在油菜植株中的積累,提高了 Ni 污染土壤植物修復(fù)的能力。
(二)水楊酸的作用及應(yīng)用
水楊酸(Salicylic acid,SA)是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì),能有效調(diào)節(jié)植物的新陳代謝,在植物的抗病性、抗旱性等方面具有重要的作用。
用 SA 處理或預(yù)處理緩解 HMs 污染對植物的毒性作用,促進(jìn) HMs 污染環(huán)境下植物的生長。外源 SA浸種預(yù)處理,可以緩解 HMs 對豆科植物幼苗生長、光合作用、葉綠素含量等方面的抑制作用,同時能降低由于 HMs 脅迫引起的氧化傷害。SA 對植物的保護(hù)作用表現(xiàn)在植物根和莖生物量的增加,能量平衡的穩(wěn)定和脂質(zhì)過氧化水平的降低。SA 同樣可以提高Ni 污染下印度芥菜(Brassica juncea)的生長和光合作用,提高植物抗氧化能力和脯氨酸的水平,降低 Ni 對植物引起的毒性作用。
目前的多數(shù)研究中,外源 SA在 HMs 污染土壤上生長的植物具有毒性緩解作用,并且 SA 的這種作用效果依賴于外源應(yīng)用 SA 的濃度和植物對 SA 的敏感性。
對于 HMs 污染土壤中生長的植物,外源 SA 的應(yīng)用被植物吸收后可能作為一種抗氧化劑而存在,清除植物中由于重金屬離子的過量存在而引起的植物氧化傷害,也可能外源 SA 的應(yīng)用間接提高了植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)的活性,進(jìn)而緩解了植物體內(nèi)HMs 對植物的毒性作用。
外源 SA 的應(yīng)用可以影響植物對離子的吸收和積累,外源 SA 的應(yīng)用降低了植物對Pb的積累,而增加了Cu 的積累。外源 SA的應(yīng)用還可以改變植物對 Cd 的吸收和 Cd 在植物器官中的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配。外源SA 也可以作為一個膜完整性的穩(wěn)定劑,通過影響植物 MDA 和總脂質(zhì)含量的變化,改變細(xì)胞膜亞麻酸和軟脂酸的比率,減輕 HMs對植物的毒性作用。外源 SA 也可以調(diào)節(jié)植物脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)來發(fā)揮環(huán)境脅迫的調(diào)節(jié)作用。
(三)油菜素內(nèi)酯的作用及應(yīng)用
油菜素內(nèi)酯(Brassionolides,BRs)廣泛存于高等和低等植物有機(jī)體中,它們是類固醇類激素,涉及植物生長和發(fā)育的提高。
BRs 的外源噴施能減緩Al 脅迫下綠豆(Vigna radiata L. Wilczek)幼苗出現(xiàn)的生長降低(長度、鮮重、生物量)、相對水含量、葉綠素含量和光合作用效率的參數(shù)數(shù)值低等現(xiàn)象,促使抗氧化酶類和脯氨酸的含量增加,緩解綠豆所受到的傷害。對 HMs 污染環(huán)境中種植的番茄幼苗葉面噴灑 BRs,可以顯著提高其光合作用,和抗氧化防御系統(tǒng)的活性,有效中和了 HMs 產(chǎn)生的有害作用。
HMs 對小球藻(Chlorella vulgaris)生長的抑制也可以被外源 BRs 的應(yīng)用恢復(fù),并且小球藻中植物絡(luò)合素(PC)的含量也得到了有效的提高。
外源 BRs 處理重金屬污染環(huán)境中生長的植物,BRs進(jìn)入植物體內(nèi)參與植物對 HMs 的響應(yīng)過程,減緩HMs 對植物的氧化傷害,保護(hù)植株免受 HMs 的毒性作用。28-表高油菜素內(nèi)酯(一種 BRs)通過提高豇豆(Vigna radiata)抗氧化酶活性緩解 HMs 脅迫下豇豆的毒性,提高了豇豆對 HMs 脅迫的耐受性。對60天齡的芥菜葉面噴灑 BRs 液可以極大的增加了芥菜脅迫緩解酶類的活性,降低芥菜對金屬 Ni 的吸收。
(四)其它 PGRs 的作用及應(yīng)用
除了上述物質(zhì)外,氧化碳(CO)、谷胱甘肽(GSH)、生長素(IAA)等也對重金屬脅迫環(huán)境下生長的植物表現(xiàn)出重要的作用。
谷胱甘肽(GSH)是一種低分子量含巰基物質(zhì),它在植物中參與植物抵御 HMs 的脅迫,它通過抗壞血酸鹽-谷胱甘肽循環(huán)和調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)氧化還原來清除HMs 誘導(dǎo)的活性氧。Cd、Cu、Zn 能明顯的抑制培養(yǎng)煙草的的生長,但是 GSH 能顯著的恢復(fù)這些 HMs 引起的煙草離體生長的抑制作用。
用 0.2 mmol/L CO 處理芥菜(Brassica juncea)可以使植株幾乎不積累 Hg 金屬,并且能提高芥菜根的伸長。外源植物生長素(IAA)的植物葉面噴灑可以緩解HMs 對向日葵(Helianthus annuus L.)的毒性傷害,有效改善重金屬 Pb 和 Zn 對向日葵生長造成的負(fù)面影響,如莖和根的干重,根長、根的數(shù)量和根表面積的降低。外源 IAA 的對小麥種子的浸種預(yù)處理也能改善重金屬 Cd 對其后期生長的毒性傷害作用。
相對于單一的 PGRs 來說,幾種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的聯(lián)合使用在緩解 HMs 誘發(fā)的植物毒性,增強(qiáng)植物在高濃度 HMs 環(huán)境下生長及適應(yīng)能力方面具有更好的效果。
? 外源 PGRs 在植物提取中的應(yīng)用
外源應(yīng)用 PGRs,以及 PGRs 和重金屬螯合劑等聯(lián)合應(yīng)用能增加植物重金屬的吸收,提高植物對重金屬的修復(fù)能力,為重金屬污染土壤的植物修復(fù)提供了一個輔助的方法。
在高的 Cd 濃度下,外源施用 GSH 可以極大的增加 Cd 在高粱(Sorghum bicolor)根和莖中的積累。外源 IAA 的應(yīng)用也提高了滇苦菜(Picris divaricata)的根系結(jié)構(gòu),增加了滇苦菜的生物量,降低了 Pb 對滇苦菜蒸騰作用的抑制,提高了Zn/Cd 超累積植物滇苦菜對 Pb 的提取。EDTA+IAA 的組合處理中,GA3、IAA和 EDTA 的聯(lián)合使用,各物質(zhì)之間的協(xié)同效應(yīng),增加了植物對 Pb 的攝入和遷移,有利于植物對 Pb 的抽提。IAA 和乙二胺琥珀酸(EDDS)的聯(lián)合使用增強(qiáng)了向日葵(Helianthus annuus L.)對 Pb 和 Zn 的耐受性和攝取能力。
? 外源 PGRs 在 HMs 與其他物質(zhì)復(fù)合污染中的應(yīng)用
BRs 通過提高抗氧化系統(tǒng)酶的活性和相關(guān)的轉(zhuǎn)錄水平、次級代謝和生物去毒系統(tǒng)來緩解植物對于重金屬及其它污染物的毒性作用。外源 BRs 對菲(PHE)和 Cd 復(fù)合污染誘導(dǎo)的植物脅迫也具有顯著的改善作用,PHE、Cd 誘導(dǎo)植物活性氧系的積累和細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化。
0.1 μmol/L 24-EBR 在 PHE、Cd 脅迫番茄葉面的噴施,導(dǎo)致栽培番茄中殘留的 PHE 和 Cd 的含量極大的降低,提高番茄的品質(zhì),特別是對于 PHE 和 Cd復(fù)合污染脅迫。生長在 NaCl 和 NiCl 環(huán)境中的芥菜2(Brassica juncea)在生長、色素水平和光合作用參數(shù)方面表現(xiàn)出極大的降低,用 24-EBL(一種油菜素內(nèi)酯) 的處理可以去除由 NaCl 和 NiCl2 產(chǎn)生的脅迫毒性,極大的提高上述的指標(biāo)的數(shù)值。24-EBL 噴施處理也能緩解處于 NaCl 和 Cu 聯(lián)合脅迫下的黃瓜(Cucumis sativus)在生長、葉綠素含量、光合效率方面的毒性,賦予植物對 NaCl 和 Cu 的抗性。
? 前景與展望
土壤中過量的 HMs 對植物根系結(jié)構(gòu)、生理生化等方面,植物生長等方面具有嚴(yán)重的毒性影響。PGRs由于其在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和抗逆性等方面的重要作用而在 HMs 污染植物中的研究中也受到了重視,并且有不少研究成果。
外源 PGRs 的應(yīng)用可以改善植物對重金屬的毒性傷害,增強(qiáng)植物對重金屬的抗性,提高重金屬污染環(huán)境下植物根系的發(fā)育,植物地上部分的生長,提高農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)。并且 PGRs 對植物的親和性高,應(yīng)用方式簡單:植物葉面溶液噴施及種子浸泡預(yù)處理就可以達(dá)到上述的緩解重金屬對植物的毒性作用及提高重金屬植物提取的效果。但是仍然存在許多需要深入解決的問題。
(1)植物對 HMs 的作用過程和植物體內(nèi)多種的信號物質(zhì)相關(guān),如植物內(nèi)源激素、多胺、Ca2+、ROS、NO、MAPK 級聯(lián)和 microRNA。這些物質(zhì)通常相互關(guān)聯(lián)、相互作用形成一個復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò)。在植物和 HMs的作用過程中,植物內(nèi)源激素與植物整個信號網(wǎng)絡(luò)(如 MAPK、ROS 和 NO 信號路徑)之間存在著信息交流。但是,目前這種交流的本質(zhì)仍然不清楚,并且這種交流很大程度上依賴于植物的種類、器官、HMs 的濃度和作用時間。因此,在未來的研究中需要從植物內(nèi)源激素變化、激素代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、激素間信號互作等不同層次上揭示 PGRs 調(diào)控植物和 HMs 相互作用的本質(zhì)。
(2)HMs 作用下,外源 PGRs 對植物的作用機(jī)制并沒有完全清楚,PGRs 大多通過提高植物抗氧化酶的活性、改變植物體內(nèi)重金屬離子的濃度,重金屬離子的分布以及其它離子的分布,保護(hù)植物光合反應(yīng)系統(tǒng)來發(fā)揮作用,但是這種作用的背后是特異基因表達(dá)量的增加或是基因轉(zhuǎn)錄后修飾的結(jié)果還沒有相關(guān)方面的報道。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了不少植物 HMs 抗性相關(guān)的基因和蛋白組,但是有關(guān) PGRs 對植物 HMs 抗性增強(qiáng)及強(qiáng)化植物 HMs 提取過程中基因表達(dá)及代謝變化方面的報道非常少。這預(yù)示著基于 PGRs 為核心的遺傳操作及代謝工程方面的研究可以成為選育 HMs 抗性品種及超富集植物的重要途徑,也為 HMs 污染及HMs 與有機(jī)物等復(fù)合污染的植物修復(fù)提供了一個可行的方法。
(3)外源 PGRs 的應(yīng)用大都有不同程度緩解植物HMs 毒性,提高植物抗性,增加植物對 HMs 提取的作用,但是這種作用局限于低的 HMs 濃度。并且這種作用和外源 PGRs 應(yīng)用的濃度相關(guān),隨著外源PGRs 濃度的增加,緩解和促進(jìn)提取的效應(yīng)減弱,甚至產(chǎn)生協(xié)同促氧化效應(yīng)。所以 PGRs 在促進(jìn) HMs 污染土壤植物生長及植物 HMs 修復(fù)方面的應(yīng)用還需要進(jìn)一步的研究確定不同物種應(yīng)用 PGRs 的種類、濃度以及最適宜的處理時間,所有的這些因素都可能因為植物種類和PGRs 的不同而存在差異。所以,外源 PGRs 經(jīng)濟(jì)化、現(xiàn)代化的應(yīng)用,以及聯(lián)用等方面的問題都會成為今后農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及 HMs 植物修復(fù)應(yīng)用領(lǐng)域的研究熱點。
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